社群行为

社群行为

社群行为（social behaviour）是指同种动物间或异种动物间的集体合作行为。这种合作可以仅表现为暂时的和松散的集群现象，但更典型的是动物组成一个有结构的永久性社群，其中有明确的分工和组织（如阶级和优势序位现象）。

许多社群是环绕着婚姻和血缘关系建立起来的，但配偶和亲子关系本身还不能视为社群现象。蜂群之被视为典型社群，并非因为它是个血缘集团，而是因为内部有明显的分工和组织。

基本特征

(1)有较稳定的群体结构和一定的行为规范。

(2)个体之间出现不同的优势等级。

(3)成员间相互依赖频繁互动。

(4)有一定的目标和成员的协作分工。

(5)群体成员有归属和认同。

简介

1、社群维系

社群的维系依赖于合作互利的关系，但成员行为的相互协调却需要有效的通讯机制。气味（外激素）和鸣叫声以及种种仪式化行为是常使用的通讯手段。

典型的社群性动物包括蜂、蚁、白蚁、狒狒和人类等。这些动物的个体若离开群体则难以独立存活。

2、利他行为

动物集群共同取食、共同御敌、共同育幼，增强了个体存活和种族延续的机率。特别是职能分工的出现和互相学习导致生活技能的不断改进，这大大提高了上述取食、御敌等行为的效率。在社群中还可见到许多利他行为。

如司警戒的鸟发声警告同类逃遁，本身却招致了灾害；工蜂终日为整个蜂群忙碌，本身却不直接参与繁殖后代，螫刺入侵天敌时总同归于尽。

取食、生殖、防御等行为可以个体为单位，也可以群体为单位来进行，后者同时也属于社群行为范畴。通讯行为更常被视为是社群行为的重要部分。

3、组织严密

蜂、蚁等组织严密的社群很早便引起学者的注意，但早期的解释多为拟人论的臆测。对灵长目动物的狒狒社群的研究，很多是出于探索人类社会进化根源的目的。

社群行为的研究大多集中于以下几个方面：对社群行为的现场观察和精确描述，行为的遗传机制和生理机制的探索，由生物适应的角度分析社群行为的利和弊，试图重建某些社群行为的进化路线。

集群

许多同种或异种个体聚在一起，这可视为是最简单的社群行为。当然不能把动物的一切集结现象都视为是社群行为。例如夏夜灯前聚飞的大群昆虫，可能只是分别受到灯光的吸引而来的。

但人们逐渐发现，就是像树皮下土鳖群集的现象，也不仅仅是土鳖对温度、湿度和光照的反应，外激素也起了很大的作用。

在非洲稀树草原地区，大量食草兽类夹杂着一部分鸟类逐水草而居，当遇狮豹来袭击时，某些个体惊叫告警，于是集群遁逃。这种聚合很松散，似乎是随机的，但却是互利的，离群个体只是偶见，而且难以存活。

昆虫社群

4、包括群组

真正的社群性昆虫包括两组：等翅目（白蚁）和膜翅目（蜂、蚁）。其特征为生殖功能上的分工。社群内的个体分属几个阶级。群体内大部分个体（工蚁、工蜂、工白蚁）从事觅食、饲幼、防御等活动。

少数个体专司生殖。工蜂、工蚁均为不育的雌性，而工白蚁可为能育的雌性或雄性。有些蚁和白蚁还有兵蚁这一阶级。

5、蜂的社群

有一只蜂后，数以千计的工蜂（雌性），在一年的某些时间内还有雄蜂。工蜂的职务在一生的不同阶段也在变化：

工蜂成年后头9天清扫有卵的巢房，然后用花粉和花蜜的混合物饲喂大龄幼虫；

以后其头部的一种腺体分泌王浆，短期喂饲刚孵出的幼虫，并持续喂饲某一选定的幼虫使之发育成为蜂后；

10天后，体内的蜡腺开始分泌，工蜂开始筑巢；

18天后离巢进行定向飞行，学习从太阳和各种标志与巢的关系来定向，同时又保卫蜂巢；

21日起开始采食直至2～3周后死亡。

蜂后是巢中唯一进行生殖的雌蜂，其功能就是产卵。雄蜂与蜂后交配后被逐出蜂巢而死亡。

蜂群

蜜蜂用舞蹈动作来向同伴传递关于花蜜和花粉资源方向和距离的信息。分群的蜂飞离旧巢一段距离后即在某处停息，由一些个体出去寻找合适的场所，这些侦察蜂回来时用舞蹈通报找到的场所的信息。

此外，分群的工蜂从腹部的纳萨诺夫氏腺体产生一种外激素，蜂后则以大颚腺分泌外激素。如果彼此失掉联系，这两种外激素的相互作用能使工蜂与蜂后顺利地聚集在一起。

蜂后的外激素起调节群体的作用。它们能抑制工蜂的卵子发生，这种化学信息还能吸引工蜂到它身边，刺激工蜂的"随从”行为。

6、白蚁社群

中有1～2只蚁后和蚁王，大量工蚁和数量少于工蚁的兵蚁。工蚁可为雄性或雌性。

白蚁群

脊椎动物社群

如果说在昆虫的社群中更多的是定型的行为，那么脊椎动物的行为则经常地被经验和学习所改变。脊椎动物的社群中通常由临时的或较长久的一对配偶为核心，由此扩大，加入母—幼或成—幼之间的关系，进一步发展，又增加了不同成体之间的关系。

在同一社群的成体之间，彼此按一定的优势序位组织起来。优势序位是脊椎动物社群的典型特征之一。这种序位是指群体中有的个体通过种种途径成为优势者，另一些则变为从属者。

优势者在群体中享有种种特权，如优先选择配偶、得到食物、享有优越的栖居场所等。从属者却总是对优势者表示顺从，并往往敬而远之。另一方面，优势者也承担一些特殊任务，它们是群体领域范围的标记者，是从属动物的保护者。

脊椎动物社群中各个体的序位有的终生不变，有的则不断变换其等级。通常给某个体注射雄激素可增加它的进攻性，提高它在社群中的等级。

优势序位系统使取得优势者优先选择配偶，从属者并不与之争夺。这就保证了优势者得以繁殖后代，有利于本社群的延续和发展。

另一方面从属者总是屈从于统治者，不与之争斗，从而有效地减少了群体间的进攻行为。个体间的搏斗不仅能伤害自己同类，同时还浪费了本群体的精力和时间。从这些意义上说，优势序位有着一定的优越性。

灵长类社群的各个成员多有不同的分工，如防卫、寻找食物、繁殖等。狒狒社群由不同年龄的数只雄体和一群雌体及一些雌、雄幼体组成，它们生活于开阔地区，易受到多种掠食者的侵扰，所以结群防卫有着重要的意义。

一般几个体大强壮的雄性为优势者，它们体型硕大。居于统治地位不仅决定于其战斗能力，还有赖于它和其他雄体间的关系。有时数只较高等级的雄狒狒共同组成优势群组，彼此互相支持协作。

一个狒狒社群约占据5平方千米的面积，白天它们在该区域徘徊，寻找食物，夜晚到树上睡觉。优势个体多留在社群中心，其他雄体环绕在外缘。

有雄狒狒专司警戒，一俟发现捕食者，即以警报叫声相告，所有雄体迅速聚集成群，恐吓或攻击敌害。这种社群联合的力量足以吓走许多捕食者。

当全群移动时，雌狒狒和幼体常与优势者在一起，因为这里是最安全的地方，遇见敌害，非优势雄体迅速冲上前去，介于社群其他成员和敌害之间，使幼体和雌体受到保护。

在社群中没有发现持久的配偶，处于发情期的雌体与优势者交配，或与其他雄体交配。雌体自由地从一个雄体处移向另一个雄体，各雄体并不因此发生格斗。在社群内，无论什么原因引起的敌对行为都限于警吓。

优势者常常干预和阻止群内任何形式的战斗，以保护体弱的个体。幼体攻击一只老年狒狒时，其他老雄体便追逐、恫吓它，使得幼体逐渐认识到自己在序位的位置。父亲与子女间没有一定的关系，但是母亲与子女及兄弟姐妹之间仍保有联系，由它们的彼此接触和梳理行为中可以看出这种关系。

优势和从属地位的信号在不同的灵长类中不同。有的用声音，有的用特别的姿势，还有的用面部表情来表示。灵长类社群的大小和构成也各不相同。

长臂猿社群仅包括一雌一雄；黑猩猩和大猩猩则由8～9只结合为一社群，共同生活；而恒河猴却形成150只的大社群。一般说来，营地栖生活的种类，其社群成员数目远比树栖者多。

具体事例

英国人类学家路易斯·利基指出：研究黑猩猩的社群结构有助于阐明远古人类群居社会的进化过程。

黑猩猩的社群是多雄多雌制，由15只或更多的个体组成。由于雌性黑猩猩在发情期内几乎与所有成年雄性黑猩猩都有交配行为，故难以判断幼仔的生父是谁，因此社群内是以雌性家庭为基本单位的。

黑猩猩社群的成员并非是固定不变的，雄性黑猩猩自始至终都居留在本社群内，而雌性黑猩猩在成年后会到其它一个或几个社群中生活，也会有小部分雌性黑猩猩留在本社群中。所以，一个黑猩猩社群是由存在着密切亲缘关系的雄性和无亲缘关系或较少亲缘关系的雌性组成。

黑猩猩的社群有着严格的等级制度，雄性首领的地位是社群中至高无上的，首领享有优先交配权，并且决定社群每天的行进路线、取食地点、休息时间等一切事物。

群居动物首领的地位大多是靠强壮的体力争夺而来的，然而黑猩猩的首领地位并不单单依靠体力，还依靠智慧和家庭力量。

动物学家珍妮·古多尔对坦桑尼亚贡贝国家公园的黑猩猩进行了长达40年的研究，其中一只名叫MK的雄性黑猩猩利用煤油箱击败了当时的首领GY。

珍妮·古多尔在《在人类的阴影下》一书中写到："MK走到我们的营地，拿起一只空煤油箱，过了一会儿，又拿起一只，然后开始摇晃油箱……MK狂乱地敲击油箱，冲向黑猩猩群……为了恫吓它的主要对手GY，MK开始第三次逞威。它把油箱弄得轰隆直响，向GY猛冲过去，而GY急急忙忙给它让路……”。

这样，一个新的首领产生了。另外，有一个强大的家庭作为后盾，对于取得首领地位也有很大帮助。雌性黑猩猩FL有4个成年子女，因为这个大家庭，母亲FL在雌性黑猩猩中拥有最高的地位，它的二儿子FG在家庭成员的帮助下夺取了首领的地位。

黑猩猩的社群是以雌性家庭为基本单位的，这些家庭小集团成员之间的协作互助行为是经常发生的，它们结成一种联盟，共同御敌，相互帮助。

当两只黑猩猩发生争执时，等级地位的差别会分出强弱，但是弱者在看到有等级地位更高的小集团成员在附近时，便会向其求援，然后气势汹汹的回来"报复”。

珍妮·古多尔研究的黑猩猩群中一只名叫JB的雄性黑猩猩原来的等级地位很低，它与MK是亲兄弟，在MK取得首领地位之后，JB的等级地位迅速的提高，原因就是每次JB与其它黑猩猩对峙时，MK都毫不犹豫的帮助它。这一点与人类的行为如出一辙。

黑猩猩是杂食动物，以植物性食物为主，也取食昆虫，而且还捕食较大型的动物，如狒狒、疣猪、斑羚和疣猴的幼仔，这种捕猎往往是合作的结果。

当黑猩猩捕到一只小狒狒时，狒狒群中会有几只成年狒狒因保护幼仔而反击，这时其它黑猩猩会冲上去把成年狒狒赶走。捕到猎物的黑猩猩对猎物有绝对的拥有权，它会分给向它索要食物的黑猩猩很小的一份。

有趣的是，等级地位更高的黑猩猩从不抢夺猎物，它们同样都是去向猎物拥有者索要一小部分猎物。这一点与其它群居食肉动物均不相同。

狮群中多数由雌狮捕猎，而猎物则根据体力来争夺，大都被雄狮瓜分，雌狮和幼狮则必须等到雄狮吃饱后才能吃些残羹剩饭；狼群集体捕猎，猎物同时被群内所有个体吃掉，只有饥饿过度时才有例外；非洲猎犬也是集体捕猎，猎物先让幼犬和雌犬吃，最后才轮到雄犬。

群居食肉动物的猎物分配方式大都限于上述三种。至于黑猩猩的猎物分配方式因何独特，笔者认为其原因如下：

一是黑猩猩并非是食肉动物，是属于杂食动物，只是偶尔捕猎，也就是说黑猩猩不依靠肉食生存；

二是黑猩猩没有食肉动物强有力的爪和牙，也没有食肉动物的奔跑速度，它们捕猎多是利用时机和创造时机，换句话说，也就是利用头脑智慧来捕猎。

野生动物的生存是十分艰辛的，黑猩猩群中有一些母亲会死去，它们的未成年子女会被它们最大的一个子女抚养，通常是姐姐来抚养。

曾有学者认为可能孤儿的姨妈会收养它们，但几十年的研究工作证明，只有孤儿的哥哥姐姐负起抚养它们弟弟妹妹的责任。但是它们的抚养收效甚微，因为它们大都也是处于青少年时代，更缺少乳汁和育儿经验。

即便是存活下来的孤儿，也都或多或少的存在"抑郁症”，这一点与人类的孤儿十分相像，幼年失去母亲给幼儿心理上带来的影响是无法弥补的。

黑猩猩经常使用工具，它们会用石块砸开坚果的外壳，用粗棍扩大土蜂巢的入口；用树枝、石块做为进攻的武器；用树叶擦去身上的泥土或用来擦去粘在嘴上的食物，还会把树叶贴在流血的伤口上。

事实上许多动物都会使用工具，如海獭会用石块砸开贝壳、葵花鹦鹉会用短树枝在它够不到的后脑部位抓痒等等，然而会制造工具的动物恐怕只有黑猩猩一种了。

珍妮·古多尔在60年代报道出这一消息时引起了学术界的强烈反响，她列举了两个事实：

一是黑猩猩会选择合适的草棍，把草棍弯折的一头咬掉，然后握紧手掌把叶子捋掉，这样就做好了一个"垂钓”白蚁的工具。黑猩猩用这一工具伸进一个白蚁洞，当取出草棍时，上面挂满一串白蚁，这些白蚁都紧紧咬着草棍不松口，这样黑猩猩便可以轻松地吃到白蚁。

二是为了增强树叶的吸水性，黑猩猩先咀嚼树叶，吐出树叶后就形成了"海绵”，黑猩猩利用这种"海绵”把存在树洞里的水吸出来，或者把狒狒等猎物颅腔里残留的脑髓吸干净。

黑猩猩制造工具是一种纯属生物学适应的学习性活动，至多是属于萌芽状态的制造工具，但是它推翻了以往人类区分人与动物区别的根本，长期以来人们认为人与动物的区别是：人会使用和制造工具。现在看来这个说法是不确切的。笔者认为人与动物的根本区别应该是：人能够用一种工具制造另一种工具。

大部分哺乳动物中的雄性所采取的生殖策略是：不允许其它的雄性接近已处于发情期的雌性。而黑猩猩却与此相反，雄性黑猩猩很少为了得到交配机会而设法把对手排挤掉。

通常的情况是，雄性黑猩猩看到本社群内的其它雄性就在几米远处与雌性黑猩猩交配是满不在乎的，事实上，雌性黑猩猩往往与社群内的几只雄性接连的交配。

等级地位较高的雄性黑猩猩有时会带一只发情的雌性做"蜜月旅行”，它把雌性黑猩猩看得很紧，不让其远离自己，但是这只雌性黑猩猩要想与社群内其它雄性交配时，它的"看护者”也不会干预。

雌性黑猩猩因为抚养幼仔所以每5年才有几个星期的发情期，大部分的社群中有15只左右的成年雌性黑猩猩，因此每年中只有3只雌性有接受交配的可能。考虑到黑猩猩的生殖机会很少的话，雄性黑猩猩在性行为上的这种明显的容忍性就更令人惊奇了。

雄性黑猩猩在看到社群中其它雄性和它刚交配过的雌性进行交配从而会危及它的生殖成功时并不采取行动，这意味着什么？

前面讲过黑猩猩的社群是由存在着密切亲缘关系的雄性和无亲缘关系或较少亲缘关系的雌性组成。显然是雄性黑猩猩之间的密切亲缘关系造成了这种利它行为。

社群中的一只雄性生了下一代，那么社群中的其它雄性的一些基因也在该后代中得到了复制。英国生态学家哈姆雷顿提出了广义适合度的概念：把某一机体在基因上和它有亲缘关系的个体生下后代时所分享到的繁殖成功的程度。

显然雄性黑猩猩所采取的生殖策略能最大程度的提高广义适合度。珍妮·古多尔研究的黑猩猩群中，FL的大儿子FB患脊髓灰白质炎致使一只手臂残废，但是它顽强的生存下来，FB给予了弟弟FG关键性的帮助，使FG获得了首领的地位。

首领享有社群中最多的交配次数，因此这一利它行为使残废的FB得到了间接的遗传报酬，它的广义适合度得到了很大的提高。

珍妮·古多尔、西田利贞、沃格汉莫、米歇尔·季勒瑞等科学家所进行的研究已使黑猩猩社群的结构越来越引人关注。遗传上有密切亲缘关系的雄性黑猩猩之间在保卫领域方面的共同协作是形成社群的基础。

对于带着幼仔的雌性黑猩猩来到其它社群中，其幼仔会被该社群的雄性黑猩猩杀死。所以雌性黑猩猩生仔后就必须安心的留在它配偶的社群内，否则它的孩子将没有生存的机会，这样就可以保证社群中的雄性个体必定居留在社群中而不会外流。